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在分子水平復(fù)制叉上DNA復(fù)制的機制-細胞技術(shù)
在有絲分裂時所見到的形成染色體帶的染色質(zhì)相鄰區(qū)域是不是
也起著基因表達的功能單位的作用呢?如果是這樣的話,可以預(yù)料
,在該基因進行表達的細胞中這樣的帶上DNA包裝成的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)
要比靜止細胞中的為松。事實上,有關(guān)于比較來自不同組織的細胞
的特定染色體帶在復(fù)制時間上存在差異的報道。假若這些報道是確
實的,它們暗示多細胞動物中的細胞分化過程伴隨著特定染色體帶
的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的精細變化。這些變化反過來又可能在胚胎發(fā)育中起
中心作用,幫助決定在細胞分化時每類細胞中哪套基因表達。
DNA復(fù)制的時間是怎樣控制的?
雖然我們知道了在分子水平復(fù)制叉上DNA復(fù)制的機制,然而復(fù)
制泡是怎么形成的,復(fù)制的時間安排是怎樣調(diào)節(jié)的,仍然還不清楚
。例如,在S期每個復(fù)制單位(或染色體帶)上的許多復(fù)制起點是怎
樣一下子全部都被激活的?一個復(fù)制單位可能含有平均大約50個相
鄰的側(cè)環(huán)區(qū)域(每個區(qū)域可能有一單獨的復(fù)制起點),甚至在分裂間
期的染色質(zhì)上也是以特殊方式緊挨在一起。因此,復(fù)制至少受兩種
不同的方式控制:(1)某種總體系統(tǒng)可能專一地識別每個染色體帶
,并使它松解,從而使它的50個復(fù)制起點同時能和復(fù)制蛋白起作用
,形成復(fù)制泡;或是(2),一旦這些復(fù)制蛋白找到一組中的幾個起
點,隨之而來的局部復(fù)制可能干擾了復(fù)制單位中其余部位的染色質(zhì)
結(jié)構(gòu),從而啟動了所有其余起點上的復(fù)制。這些模型的任何一個似
乎都能夠解釋S期不同的染色體帶上DNA的“全或無的復(fù)制。
我們還必須說明染色體帶復(fù)制的有規(guī)律的次序安排。曾提出過
兩種不同的設(shè)想來解釋這種次序安排。按一個想法,對特定的染色
體帶專一的不同的復(fù)制蛋白是在S期內(nèi)的不同時間合成的。另一種
設(shè)想,目前看來更為可能,是假設(shè)復(fù)制蛋白僅作用于它們最易于接
近的區(qū)域;例如,分裂間期染色體可能發(fā)生連續(xù)的松解,隨著染色
體帶的解旋,復(fù)制蛋白便能一個接一個地和這些帶接近。
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