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游動細胞長成較大、形狀不規(guī)則細胞即類菌體
根瘤菌與豆科植物形成共生關(guān)系的機制是許多科學研究的主題。根
瘤菌選擇在豆科植物的根部繁殖很可能是受根部分泌物的影響。隨
著根瘤菌數(shù)量的增加,它們釋放出能夠分解根部纖維素的酶以及一
種能把根部細胞壁中的纖維粘在一起的物質(zhì)。然后根瘤菌會從獨立
生活時的桿狀細胞變成有鞭毛的球狀細胞,即游動細胞(swarmer c
ell)。這些細胞被認為能夠產(chǎn)生吲哚乙酸——一種能使根毛卷曲的
植物生長激素。游動細胞侵入根毛,形成像菌絲一樣的網(wǎng)狀物,殺
死一些根細胞,并在其他根細胞中繁殖。隨后,游動細胞長成較大
的、形狀不規(guī)則的細胞,即類菌體(bacteroid),可能是受植物細
胞中化學物質(zhì)的影響,這些類菌體會緊緊地粘在根細胞上。鄰近根
細胞的類菌體聚集起來就形成了植物根部的根瘤。
但是,這種酶會在氧氣中失活,所以只有讓酶與氧氣隔絕的前提下
,固氮反應(yīng)才會發(fā)生。固氮酶利用一種血紅蛋白來阻止氧氣。這種
特殊血紅蛋白只能在有類菌體的根瘤中合成,因為合成的部分基因
存在于類菌體中,而另一部分存在于植物細胞中。過量的銨(NH4+)
會阻遏固氮酶的合成,而游離氮又會解阻遏。因此,只有被固定的
氮短缺而游離氮存在時,固氮反應(yīng)才會發(fā)生。
固氮菌種類不同,侵入豆科植物的能力及其侵入后的固氮能力
也不相同。有些種類不能侵入任何豆科植物,而其他一些只能侵入
某些豆科植物。這種入侵的特異性是由基因決定的(可能是一個基
因或一組相關(guān)的基因),并能通過轉(zhuǎn)化過程(第八章)而改變。轉(zhuǎn)化
可以使某些根瘤菌能夠侵入原來不能侵入的豆科植物。
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